Посттетаническая потенция в нервных центрах. Бады китай для потенции. 2018-11-15 02:28]

Сахарный диабет как влияет на потенцию и как с этим бороться Нервным центром называется функциональное объединение нейронов, обеспечивающее осуществление какого-либо рефлекса или регуляцию какой-либо определенной функции. Нейроны, входящие в нервный центр, обычно находятся в одном отделе ЦНС, но могут располагаться и в нескольких. Центр дыхания располагается в средней трети продолговатого мозга, центр мочеиспускания – в крестцовом, центр коленного рефлекса – в поясничном отделе спинного мозга. В осуществлении сложных рефлексов целостного организма принимают участие, как правило, не один, а многие центры, расположенные в разных отделах мозга, включая его высшие отделы. Например, в акте дыхания участвует не только центр дыхания в продолговатом мозге, но и нервные клетки варолиева моста, коры головного мозга и мотонейроны спинного мозга. Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основном определяются свойствами нервных центров:1. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: от рецепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов.2. Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами. Промежуток времени от момента нанесения раздражения на рецептор до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где возбуждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5–2 мс (синоптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.3. Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражаемых рецепторов. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов от различных источников. Различают два вида суммации: временная суммация – если импульсы приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом, то происходит суммирование ВПСП на постсииаптической мембране и она деполяризуется до уровня, достаточного для генерации ПД; пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. Так, моторные нейроны спинного мозга могут получать импульсы: от периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг; волокон, соединяющих сегменты спинного мозга; кортикоспинальных волокон от коры мозга; тормозных путей от ретикулярной формации. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика, где и генерируется ПД. В результате конвергенции происходит суммация импульсов от этих источников и возникает ответ, являющийся суммарным эффектом разнородной информации.5. Возбуждение даже единственного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нервный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон. Морфологическим субстратом широкого распространения импульсов (иррадиации) возбуждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра.6. На нейронах нервных центров оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Каждый из них получает веточки от афферентов соседнего центра, что может обусловливать развитие окклюзии (закупорки) или, наоборот, облегчения. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужденных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздражении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реакции. Феномен центрального облегчения характеризуется противоположным эффектом. На облегчении основано проторение пути – распространение возбуждения не по той цепи нейронов, по которой информация не поступала ранее, а через нейроны, уже облегченные первым раздражением.7. Если сопоставить частоту импульсов в задних (чувствительных) и передних (двигательных) корешках спинного мозга при раздражении рецепторов, то обычно их ритм не совпадает. Центры способны как снижать, так и повышать ритмы возбуждений, поступающих от рецепторов.8. Продолжительность рефлекса всегда больше, чем время раздражения, так как возбуждение в нервных центрах сохраняется в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Это объясняется тем, что вставочные нейроны в центре образуют замкнутые цепи («нейронные ловушки»), по которым ПД могут длительно циркулировать.9. Уменьшение доставки к клеткам мозга кислорода быстро ведет к тяжелым расстройствам деятельности ЦНС и гибели нейронов. Кратковременное нарушение кровоснабжения мозга вследствие временного спазма его сосудов или падения давления крови приводит к потере сознания – обмороку. Своевременно принятые меры по восстановлению кровоснабжения мозга (нашатырный спирт, кофеин, горизонтальное положение тела и др.) выводят больного из обморока.10. Высокая чувствительность к химическим веществам объясняется большим числом синапсов. На одном нейроне могут рас-полагаться синапсы, обладающие чувствительностью к различным химическим веществам. Подбирая фармакологические препараты, которые избирательно блокируют одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии, можно корректировать реакции организма.11. Низкая функциональная подвижность (лабильность) и высокая утомляемость. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой функциональной подвижностью и быстрой утомляемостью в отличие от нервных волокон, которые считаются практически неутомляемыми и имеют высокую лабильность.12. Посттетаническая потенциация – явление усиления рефлекторного ответа после длительного ритмического раздражения нервного центра. Это связано с сохранением ВПСП на нейронах центра в течение некоторого времени, что облегчает проведение последующих возбуждений через синапсы.13. Регистрация биоэлектрической активности ЦНС даже при отсутствии раздражений показывает, что многие нервные центры (составляющие их нейроны) постоянно генерируют импульсы. Эта импульсация поступает к рабочим органам и свидетельствует о существовании некоторого постоянного тонического возбуждения нервных центров.14. Нервные центры обладают способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности, т. существенно модифицировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами. Витамин д для потенции купитьГрибок паха влияет на потенцию • Нервный центр → совокупность нейронов, обеспечивающих реализацию определенного рефлекса (мигания, глотания, кашля и т.д.). Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза. • Такое объединение (нервный центр в широком смысле слова) позволяет осуществлять наиболее адекватный для конкретных условий принцип рефлекторной деятельности. Располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. • Нервный центр → функционально связанная совокупность нейронных ансамблей разных этажей нервной системы, обеспечивающих регуляцию определенных функций организма. Сенсорные Интернейроны Моторные ВОЗБУЖДАЮЩИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ МОНОМОДАЛЬНЫЕ ТОРМОЗНЫЕ СЕКРЕТОРНЫЕ ПОЛИМОДАЛЬНЫЕ МОДУЛИРУЮЩИЕ ТРОФИЧЕСКИЕ 1. • Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. • Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут реагировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. • Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более — полимодальными. • Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; • Способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем. ПРИНЦИП СУБОРДИНАЦИИ НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ • Чем позже созревает отдел ЦНС в процессе филогенетического развития или в процессе онтогенеза, тем сложнее и многообразнее его строение и функции, и тем отчетливее проявляется по отношению к другим отделам НС его руководящая, субординирующая роль. Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых: • свойствами составляющих его нейронов; • особенностями синаптической передачи нервных импульсов; • структурой нейронных цепей, образующих этот центр. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне - от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической. Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это обусловлено замедленным проведением возбуждения через синапс (синаптическая задержка). В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. • Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды - импульсы будут поступать нормально. • Дивергенция – это контактирование одного нейрона или нервного центра с множеством других. • Так, существует разделение аксона чувствительного нейрона в спинном мозге на множество коллатералей. Получившиеся разветвления направляются к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг. • Дивергенция пути сигнала наблюдается у многих вставочных нейронов. Благодаря дивергенции могут формироваться процессы параллельных вычислений, что обеспечивает высокий уровень быстродействия ЦНС. • Дивергенция пути обеспечивает расширение области распространения сигнала. Тем самым формируется распространение процесса возбуждения на другие нервные центры, то есть иррадиация возбуждения или торможения. ДИВЕРГЕНЦИЯ НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ В ЦНС ДИВЕРГЕНЦИЯ НЕРВНЫХ ИМПУЛЬСОВ В ЦНС Рецептор • Конвергенция – это схождение нескольких нервных путей к одним и тем же нейронам или нервным центрам. • Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону или центру делает его интегратором соответствующих сигналов. • Его состояние (импульсация или торможение) в каждый момент времени определяется алгебраическим сложением массы возбуждающих и тормозных входов. Иными словами, суммой всех его ВПСП и ТПСП, поступающих на данный центр или нейрон. • Мощная конвергенция обнаруживается на мотонейронах спинного мозга и нейронах ретикулярной формации ствола мозга. • Благодаря конвергенции происходит «сжатие», уменьшение объема информации, поступающей от рецепторов к ЦНС. Реверберация • Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил наличие в ЦНС замкнутых цепочек нейронов. Попав в такую цепочку, импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи, модифицируя при этом синапсы. • Сигнал может реверберировать до тех пор, пока или какой-то внешний тормоз не выключит одно из звеньев цепи, или в ней не наступит утомление. • Выход из такой цепочки осуществляется по коллатералям аксонов нейронов – участников цепи. • Таким образом, при реверберации в цепочке нейронов «хранится» тот сигнал, который включил в ней циркуляцию (реверберацию) импульсов. Считается, что реверберация может служить основой кратковременной памяти. • Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше время рефлекса, т.е. Задержка проведения в синапсах • По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну → в одном синапсе переход медиатора к постсинаптической мембране происходит за 0,3-0,5 мсек. интервал от начала раздражения до начала деятельности. • С учетом синаптической задержки проведение раздражения через один синапс требует около 1,5-2 мсек. • У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов (оно равно 20-24 мсек). Суммация возбуждений • В целостном организме рефлекторный акт может осуществляться при действии подпороговых стимулов, если они действуют на рецепторное поле достаточно часто. • Такое явление получило название временной (последовательной) суммации. Пример - рефлекс чесания у собаки можно вызвать, если подать в одну точку подпороговые стимулы с частотой 18 гц. • Суммация подпороговых стимулов можно получить и тогда, когда они прикладываются на разные точки кожи, но одновременно - это пространственная суммация. • В основе этих явлений лежит процесс суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов на теле и дендритах нейронов → происходит накопление медиатора в синаптической щели. В естественных условиях оба вида суммации сосуществуют. Последовательная суммация Пространственная суммация • изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации: • понижающая трансформация, в основе которой, в основном, лежит явление суммации возбуждений (пространственной и временной), когда в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нервной клетке, в последней возникает только одно возбуждение; • повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения Трансформация ритма возбуждений • Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. • В ряде случаев на одиночный импульс, приложенный к афферентному волокну, мотонейрон отвечает серией импульсов (в ответ на одиночный выстрел нервная клетка отвечает очередью). Чаще это бывает при длительном постсинаптическом потенциале и зависит от триггерных свойств аксонного холмика. • Другой механизм трансформации связан с эффектами сложения фаз двух или более волн возбуждения на нейроне → возможны эффекты как увеличения, так и снижения частоты выходящих из центра стимулов. Триггерные свойства аксонного холмика Порог 30 мв Порог 10 мв Тело нейрона Ек Ео Аксонный холмик Ек Ео «На ружейный выстрел нейрон отвечает пулеметной очередью» Последействие Рефлекторные акты, в отличие от потенциалов действия, заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый период времени. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения. первый связан с суммацией следовой деполяризации мембраны при частых раздражениях (посттетаническая потенциация), когда нервная клетка продолжает давать разряды импульсов, несмотря на то, что кончилась серия раздражений. второй механизм связывает последействие с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным сетям рефлекторного центра. Утомление нервных центров • Проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. • Утомление в нервных центрах связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Утомление зависит от: - уменьшения запасов синтезированного медиатора; - уменьшения чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны; - уменьшение энергетических ресурсов нервной клетки. • Мало утомляемы проприоцептивные тонические рефлексы Рефлекторный тонус нервных центров • Нервные центры обладают тонусом, который выражается в том, что даже при отсутствии специальных раздражений, они постоянно посылают импульсы к рабочим органам. • В его поддержании участвуют как афферентные импульсы, поступающие непрерывно от периферических рецепторов в ЦНС, так и различные гуморальные раздражители (гормоны, углекислота и др.) Высокая чувствительность к гипоксии • Показано, что 100 г нервной ткани в единицу времени потребляет кислорода в 22 раза больше, чем 100 г мышечной ткани. Поэтому нервные центры очень чувствительны к его недостатку. • Чем выше центр, тем более страдает он от гипоксии. • Для коры мозга 5-6 минут достаточно, чтобы без кислорода произошли необратимые изменения, клетки ствола мозга выдерживают 15-20 минут полного прекращения кровообращения, а клетки спинного мозга - 2030 минут. • При гипотермии, когда снижается обмен веществ, ЦНС дольше переносит гипоксию. Избирательная чувствительность к химическим веществам • Нервные центры, как и синапсы, обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов. На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам. • Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма. Де нол для потенцииПеречная мята потенция До начала 1970-х годов эксперты считали, что большинство проблем с эрекцией связано с психикой. В настоящее время медики установили, что почти у половины мужчин, страдающих импотенцией, в этом частично повинны физические или структурные изменения. "По мере того как мужчина становится старше, ему требуется более длительная стимуляция половых органов, чтобы достичь эрекции, -- объясняет д-р Баум. — У мужчины в возрасте от 18 до 20 лет эрекция достигается за несколько секунд. Но если у 60-летнего эрекция не наступает за 1—2 минуты, это не означает, что он импотент: просто ему требуется для этого больше времени". Некоторым мужчинам в возрасте от 60 до 70 лет для достижения эрекции может потребоваться целый день или больше. "Это нормальное следствие старения", — уверяет д-р Баум. Корнем проблемы могут быть лекарства, которые вам выписал врач, или те, которые вы покупаете без рецепта, — антигистаминные, диуретики или успокаивающие средства, — но вы, конечно, понимаете, что лекарство, которое влияет на вашего соседа, на вас может не оказывать никакого действия. По оценкам, более 200 препаратов могут быть проблематичными. "Импотенция, вызванная препаратами, наиболее характерна Для мужчин в возрасте старше 50 лет, — считает д-р Баум. — Как показывают результаты исследования 188 мужчин, опубликованные в "Американском медицинском журнале", лекарства были причиной этих проблем у 2.5% мужчин". Если у вас возникают сомнения по поводу принимаемых лекарственных препаратов, проконсультируйтесь с врачом или фармацевтом. Возможно, он изменит дозу или переведет вас на другое лекарство. Однако не пытайтесь этого делать по собственному усмотрению. "За последние 5 лет стало совершенно очевидным, что пенис является сосудистым органом, — уверяет д-р Ирвин Голдштейн, содиректор Центра мужской репродукции при Бостонском университете в Массачусетсе. — Те же самые вещества, которые закупоривают артерии, — пищевой холестерин и насыщенные жирные кислоты — также влияют на ток крови к пенису. Фактически у всех мужчин старше 38 лет имеется некоторое сужение артерий, идущих к пенису". "Возможно, одной из причин, ведущих к импотенции, является высокое содержание в крови холестерина, — говорит д-р Голдштейн. Исследования показывают, что никотин является средством, сужающим кровеносные сосуды, говорит д-р Баум. Исследование, проведенное на здоровых взрослых нечистопородных собаках в Калифорнийском университете в Сан-Франциско, показало, что вдыхание дыма только 2 сигарет было достаточным для того, чтобы помешать достижению полной эрекции у 5 собак, а у б — поддержанию таковой. — Чем лучше вы ощущаете свое тело, тем больше вы контролируете свои действия". Исследователи считают, что вдыхание сигаретного дыма блокирует эрекцию, препятствуя расслаблению гладкой мускулатуры в эректильной ткани. Если вы интенсивно занимаетесь физическими упражнениями, то стимулируете образование в организме естественных опиатов — эндорфинов. Не думаете ли вы о том, чтобы сбросить несколько килограммов? "Мы точно не знаем, как они действуют, но они имеют тенденцию снижать чувствительность, — признается д-р Голдберг. — Физические упражнения типа короткой пробежки полезны для вас. Однако за определенной чертой организм обычно сам себя защищает". Шекспир попал в точку, когда в "Макбете" он сказал, что алкоголь возбуждает желание и отнимает возможность. Так происходит оттого, что алкоголь действует угнетающе на нервную систему. "Он подавляет рефлексы, вызывая состояние, противоположное возбуждению, — поясняет д-р Бергер. — Даже 2 рюмки во время коктейля могут стать причиной тревоги". Со временем слишком большое количество алкоголя может вызвать гормональное расстройство. "Частое употребление алкоголя может вызвать поражение нервов и печени, — считает д-р Баум. — Если нарушается функция печени, то наступает такое состояние, когда в организме мужчины накапливаются в избытке женские половые гормоны". А вам нужно иметь правильную пропорцию тестостерона, чтобы все работало как следует. "Когда у вас что-то болит, организм также вырабатывает свои собственные опиаты, —- поясняет д-р Голдберг. В таком случае остается лишь подождать до лучших времен". Когда преобладает работа симпатической нервной системы, ваше тело буквально "настороже". Очень важно находиться в расслабленном состоянии духа. Гормоны надпочечников готовят вас сражаться или убежать. Нервы гонят кровь от органов пищеварения и пениса к мышцам. "Ваша симпатическая нервная система включается только в том случае, когда вы слишком нервничаете, — говорит д-р Баум. — Страх поражения настолько переполняет некоторых мужчин, что их тело наводняется норэпинефрином, гормоном надпочечников, а это состояние прямо противоположно тому, которое необходимо для достижения эрекции". Дайте вашей парасимпатической нервной системе взять верх. Сигналы, которые идут через эту систему, будут способствовать расширению артерий и синусов пениса и все большему наполнению их кровью. Имеется в виду, что кофеин и другие сомнительные вещества рекламируются как усилители потенции. — Стимуляторы имеют тенденцию давать чрезмерный эффект. Они сокращают гладкую мускулатуру, которая должна быть расслабленной до того, как может произойти эрекция". Играйте и наслаждайтесь друг другом, не беспокоясь об эрекции. Д-р Бергер считает хорошей идеей решать заранее, что вы сделаете, если у вас не будет эрекции. Если вы не будете так зациклены на своей эрекции, вы ускорите ее возвращение", — считает он. Не рискуйте увеличивать напряжение в спальне, впадая в угрюмое молчание. Вы можете вместе поиграть в детектива и поискать причины. "Если вы поймете причины, которые могут вызвать импотенцию, то вы можете найти способ, чтобы их объяснить, не приписывая это чему-то, чего нет, — говорит д-р Бергер. Будете ли вы продолжать любовные отношения другим способом? Препараты для потенции бодибилдерыТравяные сборы для увеличения потенции Ре­флекс — это ответная реакция организма на раздражение рецеп­торов, осуществляемая при участии ЦНС. В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают: спинальные рефлексы, для которых достаточно ней­ронов спинного мозга; бульбарные (возникающие при участии продолговатого мозга); мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга); диэнцефальные (нейроны — промежуточного мозга); кортикальные (для которых необходимы нейроны коры головного мозга). Впервые понятие о ре­флексе как ответной реакции (отражении) на раздражения орга­нов чувств было сформулировано французским ученым Рене Де­картом (XVII в.). Следует отметить, что в большинстве рефлек­торных актов участвуют как высший отдел ЦНС — кора головно­го мозга, так и низшие отделы одновременно. Это представление было развито чешским физи­ологом И. Даль­нейшее углубление учения о рефлекторной деятельности ЦНС связано с именами отечественных физиологов И. Рефлексы можно также разделить на безусловные (врожден­ные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни). В зависимос­ти от органов, которые участвуют в формировании ответной реакции, рефлексы могут быть двигательными (локомоторными), секреторными, сосудистыми и др. По рас­положению рецепторов они делятся на экстерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела; интерорецептивные — вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецептивные — возникающие при раздражении рецепто­ров, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках. Се­ченов показал, что рефлексы являются не только реакциями от­дельных органов, а представляют собой целостные акты, опреде­ляющие поведение. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельнос­ти мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Рефлексы можно классифицировать по различным показате­лям. По биологическому значению рефлексы подразделяются на ориентировочные, оборонительные, пищевые и половые. Сеченов выдвинул идею о рефлектор­ной природе всех процессов (сознательных и бессознательных), происходящих в головном мозге, включая психические. Павловым — метод услов­ных рефлексов, с помощью которого он расширил рефлекторную теорию, показав, что наиболее сложные и совершенные формы поведения осуществляются на основе условнорефлекторной дея­тельности. Структурной основой рефлекса, его материальным субстра­том является рефлекторная дуга — нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному ор­гану (мышце, железе). В состав рефлекторной дуги входят: 1) вос­принимающий раздражение рецептор; 2) чувствительное (аф­ферентное) волокно (аксон чувствительного нейрона), по которо­му возбуждение передается в ЦНС; 3) нервный центр, в который входят один или несколько вставочных нейронов; 4) эфферент­ное нервное волокно (аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу. В рефлекторной реакции всегда участвуют афферентные ней­роны, передающие импульсы от рецепторов (например, проприорецепторов) исполнительного органа в ЦНС. С помощью обратной дифферентации происходит коррекция ответной реакции нервны­ми центрами, регулирующими данную функцию. Поэтому понятие рефлекторная дуга» заменяется в настоящее время представлением о рефлекторном кольце, поскольку в функциональном отноше­нии дуга замкнута и на периферии, и в центре беспрерывно цирку­лирующими во время работы органа нервными сигналами. Простейшая рефлекторная дуга (моносинаптическая) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером та­кого рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называются полисинаптическими. Наибо­лее элементарной полисинаптической дугой является трехнейрон­ная рефлекторная дуга, состоящая из чувствительного, вставочно­го и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыха­тельных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях — в спинном, продолговатом, среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга. Рефлексы возникают под влиянием специфических для них раздражителей, действующих на их рецептивное поле. Рецептив­ным полем рефлекса называется участок тела, содержащий ре­цепторы, раздражение которых всегда вызывает данную рефлек­торную реакцию. Так, рефлекс сужения зрачка возникает при ос­вещении сетчатки глаза, разгибание голени наступает при нане­сении легкого удара по сухожилию ниже колена и т. Нервные центры Нервным центром называется функциональное объединение нейронов, обеспечивающее осуществление какого-либо рефлек­са или регуляцию какой-либо определенной функции. Нейроны, входящие в нервный центр, обычно находятся в одном отделе ЦНС, но могут располагаться и в нескольких. Центр дыхания рас­полагается в средней трети продолговатого мозга, центр мочеиспускания — в крестцовом, центр коленного рефлекса — в пояс­ничном отделе спинного мозга. В осуществлении сложных ре­флексов целостного организма принимают участие, как правило, не один, а многие центры, расположенные в разных отделах моз­га, включая его высшие отделы. Например, в акте дыхания участ­вует не только центр дыхания в продолговатом мозге, но и нерв­ные клетки варолиева моста, коры головного мозга и мотонейро­ны спинного мозга. Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основ­ном определяются свойствами нервных центров: 1. В ЦНС возбужде­ние может распространяться только в одном направлении: от рецепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов. Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами. Промежуток времени от момента нанесе­ния раздражения на рецептор до ответной реакции исполнитель­ного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где воз­буждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5-2 мс (синоптическая задержка). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется о усилении рефлекса при увеличении частоты раздражении или числа раздражаемых рецепторов. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов от различных источников. Чем больше нейронов в рефлектор­ной дуге, тем продолжительнее время рефлекса. Различают два вида суммации: временная суммация — если импульсы приходят к нейрону по од­ному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом, то происходит суммирование ВПСП на постсинаптической мемб­ране и она деполяризуется до уровня, достаточного для генерации ПД; пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. Так, моторные нейроны спинного мозга могут полу­чать импульсы: от периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг; волокон, соединяющих сегменты спинного мозга; кортикоспинальных волокон от коры мозга; тормозных путей от ретикулярной формации. Возбуждение даже единствен­ного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нерв­ный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон. На нейронах нервных центров оканчиваются не только волокна их собственных афферентных входов. Оба вида суммации происходят в области аксонного холмика, где и генерируется ПД. В результате конвергенции происходит суммация импульсов от этих источников и возникает ответ, явля­ющийся суммарным эффектом разнородной информации. Морфологическим суб­стратом широкого распространения импульсов (иррадиации) воз­буждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра. Каждый из них получает веточки от афферентов соседне­го центра, что может обусловливать развитие окклюзии (закупор­ки) или, наоборот, облегчения. Феномен окклюзии состоит в том, что количество возбужден­ных нейронов при одновременном раздражении афферентных входов обоих нервных центров оказывается меньше, чем арифме­тическая сумма возбужденных нейронов при раздельном раздра­жении каждого афферентного входа в отдельности. Явление окклюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реак­ции. Если сопоставить час­тоту импульсов в задних (чувствительных) и передних (двигатель­ных) корешках спинного мозга при раздражении рецепторов, то обычно их ритм не совпадает. Продолжительность рефлек­са всегда больше, чем время раздражения, так как возбуждение в нервных центрах сохраняется в течение некоторого времени после прекращения действия раздражителя. Уменьшение доставки к клеткам мозга кислорода быстро ведет к тяжелым расстройствам деятельности ЦНС и гибели нейронов. Феномен центрального облегчения характеризуется проти­воположным эффектом. На облегчении основано проторение пути — распространение возбуждения не по той цепи нейронов, по которой информация не поступала ранее, а через нейроны, уже облегченные первым раздражением. Центры способны как снижать, так и повышать ритмы возбуждений, поступающих от рецепторов. Это объясняется тем, что вставочные нейроны в центре образуют замкнутые цепи («нейрон­ные ловушки»), по которым ПД могут длительно циркулировать. Кратковременное нарушение кровоснабжения мозга вследствие временного спазма его сосудов или падения давления крови при­водит к потере сознания — обмороку. Своевременно принятые меры по восстановлению кровоснабжения мозга (нашатырный спирт, кофеин, горизонтальное положение тела и др.) выводят больного из обморока. Высокая чувствительность к химическим веществам объ­ясняется большим числом синапсов. На одном нейроне могут рас­полагаться синапсы, обладающие чувствительностью к различ­ным химическим веществам. Подбирая фармакологические пре­параты, которые избирательно блокируют одни синапсы, остав­ляя другие в рабочем состоянии, можно корректировать реакции организма. Низкая функциональная подвижность (лабильность) и вы­сокая утомляемость. Нервные центры, как и синапсы, обладают низкой функциональной подвижностью и быстрой утомляемос­тью в отличие от нервных волокон, которые считаются практиче­ски неутомляемыми и имеют высокую лабильность. Посттетаническая потенциация — явление усиления ре­флекторного ответа после длительного ритмического раздраже­ния нервного центра. Регистрация биоэлектрической активности ЦНС даже при отсутствии раздражении показывает, что многие нервные центры (составляющие их нейроны) посто­янно генерируют импульсы. Нервные центры обладают способностью изменять собственное функциональное назначение и расширять свои функциональные возможности, т.е. Это связано с сохранением ВПСП на нейро­нах центра в течение некоторого времени, что облегчает проведе­ние последующих возбуждений через синапсы. Эта импульсация поступает к рабо­чим органам и свидетельствует о существовании некоторого по­стоянного тонического возбуждения нервных центров. существенно модифи­цировать картину осуществляемых рефлекторных реакций. Пла­стичность нервных центров тесно связана с изменением эффек­тивности или направленности связей между нейронами. Как быстро поднять потенцию дома

Learn more

Посттетаническая потенция в нервных центрах

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР - совокупность нервных клеток (нейронов), необходимая для регуляции деятельности других нервных центров или исполнительных органов. Простейший нервный центр состоит из нескольких нейронов, образующих узел (ганглий). У высших животных и человека нервный центр включает тысячи и даже миллионы нейронов. Большинство функций организма обеспечивается рядом нервных центров, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы (напр., нервный центр зрительной системы находится в промежуточном, среднем мозге и в коре больших полушарий). Нервный центр - сложное сочетание нейронов, согласованно включающихся: - в регуляцию определенной функции; или - в осуществление рефлекторного акта. Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешней и внутренней тектоники. В зависимости от выполняемой функции различают: - чувствительные нервные центры; - нервные центры вегетативных функций; - двигательные нервные центры и др. Понятие нервных центров Нервный центр - центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата. Анатомическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, располагающихся в строго определенных отделах центральной нервной системы и осуществляющих один рефлекс. Например: центр коленного рефлекса - в передних рогах 2-4 поясничных сегментов спинного мозга; центр глотания - на уровне продолговатого мозга: 5, 7, 9 пары черепно-мозговых нервов. Физиологическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный рефлекторный процесс. Например: центр глотания входит в состав пищевого центра. Одностороннее проведение возбуждения - возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Время проведения возбуждения через нервный центр - центральное время рефлекса. Суммация возбуждения - при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса - зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт. Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная. Временная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов. Пространственная суммация - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Центральное облегчение - объясняется особенностями строения нервного центра. В каждом нейронном пуле - 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны. Окклюзия - при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) - появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) - возникает явление окклюзии. Посттетаническая потенция - усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах; Рефлекторное последействие - продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя: кратковременное последействие - в течение нескольких долей секунды. Причина - следовая деполяризация нейронов; длительное последействие - в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям. Трансформация возбуждения - несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой. Высокая утомляемость нервных центров - связана с высокой утомляемостью синапсов. Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы. Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга - 15-20 мин, нейроны коры головного мозга - 5-6 мин.

Action

Посттетаническая потенция в нервных центрах

Нервную систему нельзя представить как совокупность, пусть даже огромного числа самостоятельных и независимых рефлекторных дуг, а значит, рефлекторная дуга не может являться ни структурным, ни функциональным элементом нервной системы, объясняющим все многообразие её регуляторных возможностей В основе функциональных возможностей нервной системы лежат сложнейшие механизмы взаимодействия нервных клеток друг с другом, обеспечивающие не просто распространение действующего на организм сигнала (возбуждения) от места его возникновения к месту реализации ответа по строго закрепленному маршруту. Рефлекторная теория обосновала основной принцип лежащий в основе функционирования нервной системы – рефлекс, и выделила его структурную основу – рефлекторную дугу, однако для понимания механизма работы, знание принципа работы недостаточно. Благодаря способности тела нейрона не только проводить, а сравнивать и изменять характеристики приходящих к нему нервных импульсов, нервная система получает способность самостоятельно определять направление или направления его распространения, а организм, соответственно, получает возможность выбирать ответ. И если на эфферентном и афферентном этапах распространения нервного импульса роль этого взаимодействия еще не очевидна, то процессы, происходящие в центральном звене, как раз и образующем центральную нервную систему – это именно взаимодействие нервных клеток. Это взаимодействие обеспечивает все многообразие регуляторных эффектов нервной системы и лежит в основе координационной деятельности ЦНС, начиная от выбора сокращающейся мышцы для реализации простого защитного рефлекса и заканчивая высшими психическими функциями. Упорядоченность этого взаимодействия может быть объяснена с позиции теории нейронных сетей, рассматривающей нервную систему как совокупность, с точки зрения механизма работы, равнозначных элементов – нервных клеток, образующих в процессе эволюции сложнейшую нейронную сеть. Сложность работы этой сети объясняется не только и не столько количеством её элементов, сколько, во-первых, сложностью связей клеток друг с другом (количеством и способами синаптических контактов с другими клетками), во-вторых, механизмами влияния клеток друг на друга (типом синаптического контакта – возбуждающим или тормозным) и в-третьих, функциональным состоянием нервной клетки и её элементов в момент прохождения нервного импульса. Формы межнейронного взаимодействия , определяющие функциональные возможности нервной системы формируются эволюционно. У простейших одноклеточных животных одна клетка осуществляет все разнообразные функции. Передвижение этих животных обеспечивается либо выпячиванием части клетки (ложноножки) и переливанием в нее содержимого клетки (амебоидное движение, характерное и для белых клеток крови человека), либо с помощью специальных образований - ресничек или жгутиков. Усложнение деятельности организма привело к разделению функций различных клеток - их специализации. Одни из них приобрели способность к сокращению (мышечные клетки), другие - к восприятию внешних и внутренних раздражений, переработке поступающей информации и передаче управляющих сигналов на органы движения и другие органы тела (нервные клетки). Наиболее простая форма организации нервной системы - диффузная нервная сеть низших беспозвоночных животных (губок, гидр, актиний и медуз). Нейроны такой сети не дифференцированы, имеют многочисленные взаимные связи, по которым возбуждение распространяется диффузно, по всем направлениям. Более сложной формой является сегментарная организация нервной системы у высших беспозвоночных животных (червей, насекомых). Тело их состоит из имеющих одинаковое строение участков - сегментов, иннервация которых осуществляется автономно, расположенными в этих же сегментах нервными клетками. В нем сосредоточиваются группы нервных клеток, управляющих важнейшими функциями, - нервные центры. При этом утрачивается автономность отдельных сегментов и все большая часть функций передается вышележащим отделам нервной системы. Строение и функции центральной нервной системы у человека отражают этот же эволюционный процесс. Этот процесс получил название энцефализации (централизация) функций. Более древние и менее сложно организованные ее отделы имеют более выраженную, сегментарную организацию. Это спинной мозг, продолговатый и средний, многие центры которых иннервируют расположенные на том же уровне участки тела. Находящиеся над ними более молодые отделы, так называемые надсегментарные - промежуточный мозг, мозжечок, кора больших полушарий, - не имеют непосредственной связи с органами тела, а управляют их деятельностью через сегментарные центры. Надсегментарные отделы приобретают по мере совершенствования все более важную роль в жизнедеятельности органов. Они не только подчиняют, но и значительно перестраивают функции нижележащих структур, оставляя им лишь самые элементарные рефлексы. Так, отделение спинного мозга от головного вызывает угнетение всех его рефлексов - спинальный шок, который выражен гораздо слабее и длится меньше (всего несколько минут) у рыб и земноводных и более глубок и длителен (несколько недель) у млекопитающих. Системы нейронов, образующих восходящие пути от рецепторов или нисходящие пути к рабочим органам, расположены в определенном порядке по типу проекции «точка в точку». Так, например, зрительные корковые центры расположены таким образом, что они как бы образуют экран, отражающий расположение фоторецепторов на сетчатке. Такая пространственная организация поступления сигналов в нервной системе от различных органов чувств (от зрительных, слуховых, мышечных, тактильных и других рецепторов) позволяет человеку иметь необходимое представление о схеме пространства. Таким же образом в мозгу обеспечивается представление о схеме тела. Порядок размещения афферентных волокон в проводящих путях и локализация нервных центров в проекционных областях разных этажей нервной системы соответствуют порядку размещения участков кожи и скелетных мышц в теле. Этому принципу отвечает представительство моторных функций в различных этажах нервной системы. Такая организация связей в центральной нервной системе, при которой пространственное расположение нейронов, связанных с определенными рецепторами или рабочими органами на периферии, отражает специфику их пространственного расположения в организме, называется соматопическим или экранным представительством функций. В соматопической организации нервной системы важное значение имеют во-первых, функциональная значимость отдельного органа тела и во-вторых, роль данного участка мозга в его иннервации. В связи с этим возникает несоответствие размеров органа тела и размеров территории мозга, которая управляет его деятельностью. Например, мышцы пальцев руки выполняют чрезвычайно сложные функции в произвольных движениях человека. В их деятельности основную роль играют импульсы, идущие от коры больших полушарий. Этим объясняется то, что представительство (как сенсорное, так и в особенности моторное) этих мышц в коре занимает значительно большую территорию, чем представительство всех остальных мышц тела. Нервная система человека и животных может быть представлена как система нейронных цепочек, передающих возбуждающие и тормозные сигналы (нервная сеть). Эти элементарные нейронные цепи служат, например, для усиления слабых сигналов, уменьшения слишком интенсивной активности, выделения контрастов, поддержания ритмов или сохранения рабочего состояния нейронов путем регулировки их входов. Такие нейронные цепи построены из стандартных элементов, которые выполняют наиболее часто повторяющиеся операции и могут быть включены в схемы самых разнообразных нервных структур. Существуют значительные количественные различия нервных сетей у разных видов позвоночных и беспозвоночных. Так, у человека нервная система включает около 10 нейронов, Однако в строении и функционировании всех нервных систем имеются общие черты. А) - возникает в результате контактирования одного нейрона с множеством нейронов более высоких порядков. Практически во всех отделах центральной нервной системы обнаружены дивергенция нервных путей, конвергенция нервных путей и различные варианты тормозных связей между элементами нервных цепочек. Так, например, происходит разделение аксона чувствительного нейрона, входящего в спинной мозг, на множество веточек (коллатералей), которые направляются к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг, где происходит передача сигнала на вставочные и далее - на моторные нервные клетки. Дивергенция пути сигнала наблюдается так же у вставочных и у эффекторных нейронов. нервные окончания тысячи сенсорных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов разных уровней. Мощная конвергенция обнаруживается и на нейронах ретикулярной формации ствола мозга, на многих корковых нейронах у позвоночных и, видимо, на командных нейронах. Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Вероятность возбуждения такого нейрона-интегратора зависит не от каждого пришедшего стимула в отдельности, а от суммы и направления стимулов, действующих одновременно, то есть суммы всех синаптических процессов происходящих на его плазматической мембране. Другими словами, вероятность распространения возбуждения через нейрон-интегратор определяется алгебраическим сложением величин возбуждающих и тормозных входов на нем, активных в данный момент. Такое сложение является результатом или пространственной или временной суммации. Пространственная суммация – результат сложения нервных импульсов приходящих одновременно к нейрону через разные синапсы (рис 2. В), временная суммация – сложение приходящих поочередно, через один синапс с небольшими интервалами времени. В обоих случаях нейрон интегратор, называют общим путем для конвергирующих на него нервных сигналов, а если речь идет о мотонейроне, т. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят об общем конечном пути. Результат суммации заключается в возможности изменения направления распространения возбуждения в ЦНС, (то есть не строго в пределах одной рефлекторной дуги), а значит и в изменении характера ответной реакции организма в ответ на действие раздражителя. Ответ организма, реализуемый в результате, становится более адекватным внешним условиям и состоянию нервной системы. Пример такого выбора ответа можно видеть, если речь идет о конвергенции не на одном нейроне, а на группе нейронов совместно регулирующих общую функцию, что в ЦНС не редкость. Наличие конвергенции множества путей на одной группе мотонейронов лежит в основе феноменов пространственного облегчения и окклюзии. - это превышение эффекта одновременного действия двух относительно слабых афферентных возбуждающих входов в ЦНС над суммой их раздельных эффектов. при раздельном действии афферентных сигналов возбуждение возникает в меньшем числе эфферентных нейронов и эффект оказывается слабее. Феномен объясняется суммацией совместно возникающих ВПСП до критического уровня деполяризации в группе мотонейронов, в которых при раздельной активации входов ВПСП оказывались слишком слабыми для генерации ответа. Окклюзия - это явление, противоположное пространственному облегчению. В этом случае эффект окажется выше если афферентные сигналы действуют порознь, а при их совместном действии возбуждается меньшая группа мотонейронов. Причина окклюзии состоит в том, что здесь афферентные входы в силу конвергенции частично связаны с одними и теми же мотонейронами, и каждый может возбуждать их, как и оба входа вместе. Таким образом, если эффект нескольких стимулов, поступающих одновременно или в быстрой последовательности будет выше, чем сумма эффектов отдельных стимулов то это явление называется облегчением; если же эффект на сочетание стимулов меньше, чем сумма ответов на отдельные стимулы, то такое явление - окклюзия. Сеченов на зрительные бугры лягушки, отделенные от больших полушарий головного мозга, помещал кристаллик хлорида натрия (поваренная соль) и наблюдал при этом увеличение времени спинномозговых рефлексов. Сеченову сделать заключение о том, что в центральной нервной системе наряду с процессом возбуждения развивается и процесс торможения, способный угнетать рефлекторные акты организма. Такое явление следует учитывать, например, при тренировке различных функцинальных показателей скелетных мышц.. Торможение, как и возбуждение, - активный процесс, оно возникает в результате сложных физико-химических изменений в тканях. Им были проведены классические опыты, получившие название «центральное торможение». После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась. развивается не постсинаптических мембранах межнейронных синапсов и связано с гиперполяризацией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении специальных тормозных нейронов. Благодаря процессу торможения достигается ограничение рас­пространения возбуждения в ЦНС и обеспечивается координация рефлекторных актов, внешне этот процесс проявляется ослаблением функции какого-либо органа. При этом, локально возникающая на постсинаптической мембране гиперполяризация - тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) – затрудняет электротоническое распространение возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) от других синапсов, к аксонному холмику. Открытие торможения в ЦНС было сделано основоположником русской физиологии И. В результате в зоне аксонного холмика не происходит выведение мембранного потенциала на критический уровень. Потенциал действия не образуется, нейрон не возбуждается. Постсинаптическое торможение активно используется в нейронных сетях, и в зависимости от вариантов связывания нейронов друг с другом выделяют несколько его видов: реципрокное (прямое), параллельное, возвратное, латеральное (рис.3) (рис 3. А) – это взаимное (сопряженное) торможение центров антагонистических рефлексов, обеспечивающее координацию этих рефлексов. Классический пример реципрокного торможения - это торможение мотонейронов мышц-антагонистов у позвоночных. Торможение осуществляется с помощью специальных тормозных вставочных нейронов. При активации путей, возбуждающих, например, мотонейроны мышц-сгибателей, мотонейроны мышц-разгибателей тормозятся импульсами вставочных клеток. это торможение нейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным клеткам. Возвратное торможение наблюдается, например, в мотонейронах спинного мозга позвоночных. Эти клетки отдают возвратные коллатерали в мозг к тормозным вставочным клеткам Реншоу, которые имеют синапсы на этих же мотонейронах. Торможение обеспечивает ограничение ритма мотонейронов, позволяющее чередовать сокращение и расслабление скелетной мышцы, что важно для нормальной работы двигательного аппарата. Такую же роль играет возвратное торможение и в других нервных сетях. играет сходную с возвратным роль, но в этом случае возбуждение блокирует само себя, посылая тормозной сигнал на нейрон который одновременно и активирует. Это возможно, если возбуждающий импульс сам не должен вызвать возбуждения на нейроне-мишени, но его роль важна при пространственной суммации, в комбинации с другими сигналами. это торможение нервных клеток, расположенных по соседству с активной, которое этой клеткой и инициируется. При этом вокруг возбужденного нейрона возникает зона, в которой развивается очень глубокое торможение. Оно наблюдается у соседних элементов сетчатки позвоночных, а также в их зрительных, слуховых и других сенсорных центрах. Разновидности постсинаптического торможения: А – реципрокное, Б – возвратное, В – параллельное, Г- латеральное. Во всех случаях латеральное торможение обеспечивает контраст, т. выделение существенных сигналов или их границ из фона. Темные нейроны – возбуждающие, светлые – тормозные. развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона. В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что и приводит к развитию торможения. В деполяризованном участке нарушается процесс распространения возбуждения и поступающие к нему импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амплитуде, не обеспечивают выделения достаточного количества медиатора – нейрон не возбуждается. Деполяризацию пресинаптической терминали вызывают специальные тормозные вставочные нейроны, аксоны которых и образуют синапсы на пресинаптических окончаниях аксона-мишени. Разновидности пресинаптического торможения: А – параллельное, Б – латеральное. Разновидности пресинаптического торможения изучены недостаточно, вероятно они те же, что и для постсинаптического торможения. Темные нейроны – возбуждающие, светлые – тормозные. Точно известно о наличии параллельного и латерального пресинаптического торможения (рис. В реальной действительности взаимоотношения возбуждающих и тормозных нейронов значительно сложнее, чем представлено на рисунках, тем не менее, все варианты пре- и постсинаптического торможения можно объединить в две группы. Во-первых, когда блокируется собственный путь самим распространяющимся возбуждением с помощью вставочных тормозных клеток (параллельное и возвратное торможение), во-вторых, когда блокируются другие нервные элементы под влиянием импульсов от соседних возбуждающих нейронов с включением тормозных клеток (латеральное и прямое торможение). Кроме того, тормозные клетки сами могут быть заторможены другими тормозными нейронами, это может облегчить распространение возбуждения. Оба известных вида торможения со всеми их разновидностя­ми выполняют, прежде всего, охранительную роль. Отсутствие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов, утомлению, истощению и прекращению деятельности ЦНС. Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть полностью заблокированы отдельные нервные волокна. Некоторые данные свидетельствуют о том, что в мозгу животных и человека существуют замкнутые самовозбуждающиеся цепочки нейронов, в которых нейроны соединены синапсами возбуждающего действия. К одному возбуждающему нейрону могут приходить сотни и тысячи различных импульсов по разным путям, но число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Нейронные сети имеют не только тормозные механизмы, препятствующие распространению возбуждения, но и системы, усиливающие приходящий к ним сигнал. Возникнув в ответ на внешний сигнал, возбуждение в такой цепочке циркулирует, иначе реверберирует, до тех пор, пока или какой-либо внешний тормоз не выключит одно из звеньев цепи, или в ней не наступит утомление. Выходные пути от такой цепочки (ответвляющиеся по коллатералям аксонов нервных клеток - участников цепи) во время работы передают равномерный поток импульсов, создающий ту или иную настройку в нервных клетках-мишенях. Ее функции могут состоять в том, чтобы обеспечивать длительное поддержание индуцированной однажды активности. сигнал, который включил в ней циркуляцию (реверберацию) импульсов. Считают, что это возможный механизм (или один из механизмов) краткосрочной памяти, однако этому практически нет экспериментальных доказательств. — увеличение амплитуды постсинаптического потенциала, если интервал между последовательным возникновением потенциалов действия в пресинаптической мембране невелик, то есть происходит частая и ритмическая активация синапса. Явление потенциации связывают с накоплением ионов кальция в пресинаптическом окончании, который дополнительно вбрасывается туда при каждом новом стимуле и не успевает полностью удаляться между частыми стимулами. Вследствие этого, каждый новый пресинаптический потенциал вызывает высвобождение большего числа квантов медиатора. Такую же природу имеет и посттетаническая потенциация. В этом случае увеличение числа квантов медиатора, высвобождаемых нервным импульсом, после предшествующего ритмического раздражения приводит к увеличению синаптической реакции нейрона на одиночное раздражение пресинаптических путей. Посттетаническая потенциация может длиться от нескольких минут до нескольких часов в различных структурах мозга. Предполагают, что постсинаптическая потенциация играет важную роль в пластических перестройках функций синапсов, и лежит в основе механизмов организации условных рефлексов и памяти. Например, особенно длительная посттетаническая потенциация обнаружена в гиппокампе – структуре, которая, играет важную роль в явлениях памяти и научения. Ритмическая стимуляция может приводить и к снижению активности синапсов. Возможно, синаптическая депрессия имеет место во многих участках нервной системы и является нейронным коррелятом привыкания (габитуации). У беспозвоночных габитуация простых поведенческих реакций прямо соответствует депрессии участвующих синапсов; то же самое относится и к флексорному рефлексу у кошки. Таким образом, синаптическая депрессия, так же как синаптическая потенциация, составляет элементарный процесс научения. Нервный центр это совокупность нейронов, расположенных в определенном отделе центральной нервной системы. За счет работы такого нервного центра осуществляется несложная рефлекторная деятельность, например коленный рефлекс. Нервный центр этого рефлекса располагается в поясничном отделе спинного мозга. Нервный центр это сложное функциональное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы и обусловливающих за счет своей активности сложнейшие рефлекторные акты. Например, в осуществлении пищевых реакций участвуют многие органы (железы, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды и т. Деятельность этих органов регулируется нервными импульсами, поступающими из нервных центров, располагающихся в различных отделах центральной нервной системы. При пищевых реакциях различные анатомические нервные центры функционально объединяются для получения определенного полезного результата. В центральной нервной системе возбуждение распространяется только в одном направлении от рецепторного нейрона к эффекторному. Это обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране. также связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну. возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражений, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений. Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания. Этот рефлекс возникает только при длительном раздражении рецепторов слизистой оболочки носа. Центральная нервная система на любой ритм раздражения, даже медленный, отвечает залпом импульсов. Частота возбуждений, поступающих из нервных центров на периферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в 1 с. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются тетаническими. Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный период. Это явление получило название рефлекторного последействия. Установлены два механизма, обусловливающие последействие. Первый связан с тем, что возбуждение в нервных клетках исчезает не сразу после прекращения раздражения. В течение некоторого времени (сотые доли секунды) нервные клетки продолжают давать ритмические разряды импульсов. Этот механизм может обусловить лишь сравнительно кратковременное последействие. Второй механизм является результатом циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра и обеспечивает более длительное последействие. Возбуждение одного из нейронов передается на другой, а по ответвлениям его аксона вновь возвращается к первой нервной клетке и т. Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов. Нервные центры в отличие от нервных волокон легко утомляемы. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа. Эта особенность нервных центров доказывается следующим образом. После прекращения мышечного сокращения в ответ на раздражение афферентных нервов начинают раздражать эфферентные волокна, иннервирующие мышцу. Следовательно, утомление развилось не в эфферентных путях, а в нервном центре. В многочисленных исследованиях установлено, что наиболее утомляемыми являются воспринимающие нейроны (чувствительные и промежуточные) по сравнению с эфферентными нервными клетками рефлекторной дуги. В настоящее время считают, что утомление нервных центров связано прежде всего с нарушением передачи возбуждения в синапсах. Такое нарушение может быть обусловлено уменьшением запасов медиатора или снижением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны нервной клетки. В условиях физиологической нормы работа всех органов и систем тела является согласованной: на воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации. Явления координации играют важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров. За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования. Это происходит не только за счет деятельности двигательного аппарата, но и за счет изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и т.д.). Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, при ходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвергировать) к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам. Установлен ряд общих закономерностей - принципов координации: принцип конвергенции; принцип иррадиации возбуждения; принцип реципрокности; принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением; феномен «отдачи»; цепные и ритмические рефлексы; принцип общего конечного пути; принцип обратной связи; принцип доминанты. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эфферентных и вставочных нейронов многочисленные синапсы. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей конечностей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможен акт ходьбы. Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное), но может происходить сопряженное, реципрокное торможение и других рефлексов. Под влиянием головного мозга реципрокные отношения могут изменяться. Человек или животное в случае необходимости может сгибать обе конечности, совершать прыжки и т. Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и пр. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы. Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эфферентных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эфферентные нейроны). От проприорецепторов нервные импульсы несущие информацию о характеристиках этого мышечного сокращения вновь поступают в центральную нервную систему. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название вторичных афферентных импульсов, или обратной связи. Общими путями могут быть не только конечные эфферентные нейроны, но и вставочные. Обратные связи могут быть положительными и отрицательными. Импульсы, сходящиеся в общем пути, «конкурируют» друг с другом за использование этого пути. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные - их угнетению. Ухтомским, Этот принцип играет важную роль в согласованной работе нервных центров. Так достигается упорядочение рефлекторного ответа, соподчинение рефлексов и затормаживание менее существенных. За счет положительных и отрицательных обратных связей осуществляется, например, регуляция относительного постоянства величины артериального давления. Доминанта - это временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения. Вместе с тем организм получает возможность реагировать на различные раздражения из внешней и внутренней среды при помощи сравнительно небольшого количества исполнительных органов. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы из других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется. Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку. Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образом гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека. Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо возникновение нового более мощного очага возбуждения. Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, а также эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения. Результат распространения возбуждения в нервной системе, определяется не только свойствами нейронов или их объединений – нервных центров, или способом влияния нейронов друг на друга. Связываясь друг с другом для передачи нервных импульсов, нейроны образуют различные нервные пути. Распространения возбуждения по системам этих путей приводит к разным физиологическим результатам и имеет разное физиологическое значение. В нервной системе в настоящее время различают два отдела — специфическую и неспецифическую системы (рис. расположена в наружных и боковых частях центральной нервной системы, а неспецифическая занимает срединную ее часть. Эти системы различаются по строению и функциональным особенностям. К специфической системе относятся все пути и нервные центры. проводящие афферентную импульсацию от различных рецепторов тела и эфферентную импульсацию к рабочим органам. Эфферентные импульсы от нервных центров к исполнительным органам тела — мышцам и железам—направляются по специфическим нисходящим путям, образующим проводящие пути, или тракты (например, пирамидный тракт), и служат для управления определенными функциями на периферии (например, движениями скелетных мышц, изменением просвета сосудов и т. Импульсация в эту систему поступает через боковые ответвления от специфических путей, передающих проприоцептивные, слуховые и другие специфические сигналы. К одному и тому же нейрону могут приходить импульсы различного происхождения и от разных рецепторов тела. В результате такого схождения (конвергенции) импульсов создаются широкие возможности для их взаимодействия. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль а процессах интеграции функций в организме. Характерной особенностью нейронов неспецифической системы являются также обилие и разнообразие их отростков. Они обеспечивают широкую циркуляцию импульсов в неспецифической системе. Благодаря этому здесь возможно взаимодействие одной клетки почти с 30000 других нейронов. По характеру расположения нейронов и обилию их связей неспецифические отделы ствола головного мозга получили название сетевидного образования (или ретикулярной формации). Различают два основных типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров — активирующее и тормозящее влияния. Оба они могут адресоваться как вышележащим центрам (восходящие влияния), так и нижележащим (нисходящие влияния). В опытах на животных было показано, что из сетевидного образования среднего мозга исходит мощное активирующее влияние на кору больших полушарий. Электрические раздражения этих отделов неспецифической системы через вживленные электроды вызывали пробуждение спящего животного. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Эти опыты свидетельствуют о большом значении импульсов среднемозговых отделов неспецифической системы в повышении функционального состояния нейронов коры больших полушарий. Восходящие влияния из этих областей охватывают диффузно всю кору, вызывая общее изменение ее функционального состояния. Они особенно усиливаются при действии новых раздражений, заранее подготавливая организм к реакции на неожиданную ситуацию. Это всегда имеет место при ориентировочных реакциях и в начальных стадиях выработки условного рефлекса. В результате активирующих воздействий во всех областях коры больших полушарий повышается возбудимость и лабильность корковых нейронов, быстрее возникают ответы на внешние раздражения и легче происходит вовлечение новых нервных клеток в протекающую реакцию. Увеличение числа активированных нейронов позволяет в процессе обучения, тренировки «выбрать» из них клетки, наиболее важные для осуществления ответных действий организма. Активирующие влияния, исходящие из промежуточного мозга (от неспецифических ядер таламуса), в отличие от среднемозговых, воздействуют лишь на ограниченные области коры. Считают, что такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации внимания, выделяя на общем фоне работу небольшого числа корковых клеток. Обычно активируются нейроны именно тех отделов коры, которые заняты в данный момент наиболее важной для организма деятельностью. Это в значительной мере способствует протеканию специфических функций мозга - восприятию и переработке наиболее нужных сигналов, осуществлению первоочередных двигательных актов. Неспецифическая система способна оказывать на кору помимо активирующих и тормозящие влияния. Эти влияния различны по характеру: локальные - из области промежуточного мозга и общие (диффузные) - из задних отделов мозга. Первые участвуют в создании «рабочей мозаики» в коре, разделяя ее на более активные ч менее активные участки. Вторые обусловливают диффузное угнетение корковых функций. Широко распространенное по всей коре торможение деятельности корковых нейронов возникает с участием заднестволовых отделов ретикулярной формации - неспецифических нейронов задних частей среднего и продолговатого мозга. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы (например, производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций). В электрических проявлениях деятельности мозга активирующие влияния проявляются в виде возникновения частой асинхронной активности (десинхронизация), а тормозящие влияния — в виде медленных ритмичных колебаний (синхронизация). Все отделы неспецифической системы оказывают помимо восходящих значительные нисходящие влияния. Отделы ствола мозга регулируют (активируют или угнетают) активность нейронов спинного мозга и проприорецепторов мышц (мышечных веретен). Эти влияния совместно с воздействиями из экстрапирамидной системы и мозжечка играют большую роль в регуляции тонуса мышц и обеспечении позы человека. Непосредственные команды к осуществлению движений и влияния, формирующие перестройки тонуса мышц, передаются по специфическим путям. Однако неспецифические влияния позволяют существенно изменить протекание этих реакций. При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается тонус скелетных мышц. Включение этих влияний при некоторых эмоциональных состояниях помогает повысить эффективность двигательной деятельности человека и выполнить значительно большую работу, чем в обычных условиях. Таким образом, в формировании целостных актов организма участвуют обе системы головного мозга—специфическая и неспецифическая. Проведение и обработку специфической информации, а также управление ответными реакциями осуществляет специфическая система. На эти процессы значительно влияет неспецифическая система. В свою очередь, деятельность этого неспецифического отдела контролируется специфическими системами мозга. В объединении функций обеих систем и общем контроле за их активностью ведущая роль принадлежит коре больших полушарий.

Action

Посттетаническая потенция в нервных центрах

Центральная задержка объясняется большим числом вставочных нейронов в нервных центрах. Из всех элементов рефлекторной дуги, участвующих в проведении импульсов, медленнее всего возбуждение проводится через нервные центры из-за наличия в нервных центрах большого числа синапсов, обуславливающих, так называемую, синаптическую или центральную задержку. Синапсы передают возбуждение только в одном направлении – в направлении от пре- к постсинаптической мембране, обеспечивая передачу информации с афферентных систем на эфферентное.2. Общее время проведения возбуждения зависит от силы возбуждения и протяженности рефлекторной дуги, качества ее нейронов и синапсов. Соответственно, чем больше число синапсов, тем дольше время проведения возбуждения, так как чтобы передать возбуждение, необходимо время для: а) выделения медиатора, б) взаимодействия медиатора с рецептором, в-г) формирования трансмембранной асимметрии ионов и потенциала действия. Например, мигательный рефлекс у человека осуществляется в течении 0,20 с, а проведение возбуждения по нервному центру составляет 0,18 с. Следовательно, все основное время осуществления рефлекса тратится на проведение возбуждения по соответствующим центрам.3. Частота импульсов на входе и выходе из нервных центров может быть неодинаковой, т. нервные центры могут менять частоту импульсов (трансформировать частоту). В основе такой трансформации лежит увеличение рефрактерного периода в нервных центрах и соответствующее в связи с этим уменьшение лабильности. Так, если в нервный центр импульсы поступают с частотой, превышающей лабильность центра, то центр вместо 10 импульсов выдает всего 5 (т. часть входящих импульсов попадает в рефрактерный период возбуждения предыдущего импульса и не воспроизводятся). В нервных центрах имеет место и обратная трансформация. Есть такое выражение: “на одиночный выстрел центр отвечает пулеметной очередью”. В основе “переделки” редких импульсов на более частые лежит ряд эффектов: во-первых, задержка следовой электроотрицательности, приводящей к образованию очередного потенциала действия; во-вторых, задержка во времени постсинаптической деполяризации, что дает возможность сформироваться нескольким дополнительным импульсам [потенциалам действия].4. Это свойство нервных центров проявляется в том, что раздражитель уже перестал действовать на центр, а в нем некоторое время сохраняется возбуждение. Благодаря существованию этих замкнутых кольцевых нервных связей возбуждение длительное время сохраняться в нервных центрах. Суммация возбуждения наблюдается при действии раздражителей различной силы. Различают кратковременное и долговременное последействия. Установлено два основных механизма, обусловливающих последействие. Первый связан с задержкой постсинаптической деполяризации, второй - с циркуляцией импульсов по замкнутым нервным цепям, т. имеет место, когда с одного рецепторного поля к нервному центру через короткий интервал времени поступают два возбуждения, причем суммированное возбуждение больше по величине, чем арифметическая сумма отдельно взятых двух возбуждений (т. Однако, очень хорошо последовательная суммация просматривается при действии двух подпороговых раздражителей. Так, если два подпороговых раздражения подавать в отдельности, то возбуждение нервного центра не наблюдается. Если же два подпороговых раздражений посылать друг за другом, то наблюдается возбуждение нервного центра. В основе последовательной суммации лежит накопление пороговой концентрации медиатора на одних и тех же синапсах, так как медиатор, выделившийся на первый подпороговый стимул, не успевает разрушиться. Допустим, что рецепторы каждого из двух рецепторных полей связаны с тремя центральными нейронами и четвертым центральным нейроном – общим для этих двух рецепторных полей. (пространственная) наблюдается тогда, когда с разных участков одного рецепторного поля (расстояние между точками не должно быть больше 6-10 см) к центру одновременно приходят два возбуждения, которые суммируются, причем и в этом случае суммированный эффект также больше арифметической суммы отдельно взятых возбуждений, поступающих к нервному центру (рис. Причем нервные волокна каждой из этих двух рецепторных полей (точек) на последнем образуют в два раза меньше синапсов. При неодновременном раздражении этих двух точек суммированное возбуждение с каждого поля (а с того и другого складывается из возбуждения в сумме 6 нейронов) будет обусловлено тремя нейронами, так как периферический нейрон не будет возбуждаться вследствие недостаточного количества синапсов. В случае одновременного раздражения рецепторов с двух точек суммированный эффект уже будет складывается из 7 нейронов, т. на периферическом нейроне включается теперь достаточное количество синапсов. Следовательно, в основе пространственной суммации или “облегчения” по Шеррингтону лежит накопление пороговой концентрации медиатора, но на разных синапсах одного и того же нейрона (генетически обусловленное свойство).6. В противоположность центральному облегчению нервным центрам свойственно такое явление, как окклюзия или центральная закупорка по Шеррингтону (рис. Для примера возьмем те же две рецепторные точки, соединенные каждая с четырьмя центральными нейронами, один из которых общий (периферический), имеющий достаточное количество синапсов с той и другой группы рецепторов (эта связь с нейроном также генетически обусловлена). При раздражении в отдельности каждой рецепторной точки возбуждения обусловлено в сумме 8 нейронами, при одновременном же их раздражении возбуждение будет складываться только из 7 нейронов. Это свойство нервных центров предполагает повышение возбудимости центра, сопровождающееся значительным увеличением амплитуды синаптических потенциалов, после поступления частых импульсов (более 400-500 имп/с). Таким образом, в случае окклюзии суммированное возбуждение будет меньше арифметической суммы отдельно взятых эффектов, полученных с каждой рецепторной точки. Величина и продолжительность посттетанической потенциации находится в зависимости от длительности и частоты ритмической стимуляции. После очень продолжительной стимуляции уровень посттетанической потенциации может возрасти во много раз, а ее продолжительность может составлять от нескольких минут до нескольких часов (рис. Посттетаническая потенциация относится к процессам облегчения в ЦНС и имеет отношение к обучению и памяти. Таким образом, если предварительно раздражать центр частыми импульсами, то при передачи на центр под подпорогового стимула, можно получить эффект, который главным образом объясним накоплением ионов Са в пресинаптическом окончании. Ионы Са поступают туда во время потенциала действия, но выйти оттуда не успевают. В результате в синаптическую щель выделяется значительное количество медиаторов.8. Конвергенция – это свойство нервных центров заключается в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по различным эфферентным волокнам, могут адресовываться (конвергировать) к меньшему количеству промежуточных и афферентных нейронов. Это явление легло в основу принципа конвергенции, установленного Шеррингтоном.10. Рефлекторный тонус нервных центров - это постоянное возбуждение нервных центров в состоянии покоя, без нанесения дополнительных раздражений. Тонус нервных центров поддерживается нервными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов) и различными гуморальными влияниями (гормоны, СО11. В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. В нервных центрах при действии раздражителей наблюдается центральное торможение, которое проявляется подавлением функциональной активности какого-либо органа или системы. Утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа. Доказательством наличия в ЦНС торможения явились классические опыты И. Сеченова: у лягушки перерезался головной мозг на уровне зрительных бугров, и на место среза помещался кристаллик поваренной соли. может носить избирательный характер, когда возбуждение распространяется целенаправленно - в строго определенном направлении и диффузный - возбуждение распространяется равномерно, на все участки. При погружении задней лапки лягушки в слабый раствор серной кислоты обнаружено, что время рефлекса удлиняется. Состояние диффузной иррадиации возбуждения нервных центров свойственно новорожденным и детям первых месяцев жизни, т. нейроны и нервные волокна еще недостаточно сформировались, например, полностью не миелинизировались.14. После же удаления раздражителя (кристаллика соли) время рефлекса восстанавливалось. Результаты опытов позволили ученому заключить, что в стволе мозга находятся тормозные структуры, угнетающие спинномозговые рефлексы. Как выяснилось много лет спустя, эти тормозные структуры входят в состав ретикулярной формации. Вскоре после работ Сеченова были выявлены новые факты, свидетельствующие о центральном торможении. Так, Гольц показал, что кислотный рефлекс у лягушки, заключающийся в сокращении мышц лапки в ответ на ее погружение в слабый раствор кислоты, может быть заторможен одновременно сжатием пинцетом другой лапки. Примерами первичного торможения могут быть пресинаптическое торможение и торможение, связанное с гиперполяризацией (ТПСП), развивающейся на постсинаптической мембране под влиянием тормозных медиаторов. Возникновение состояния гиперполяризации на постсинаптической мембране блокирует проведение возбуждения.. Оно развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических структурах нейрона (рис. Как было показано, в ЦНС есть клетки, отростки которых расположены на пресинаптических окончаниях нервных утолщений других клеток. Клетка, которая образует такие контакты на пресинаптических структурах, выделяет какое-то вещество (какое - до сих пор конкретно не установлено), блокирующее проведение импульсов. В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации мембраны аксона в месте контакта его с аксоном другого нейрона, что ведет к нарушениям функции транспортных систем, к снижению проницаемости мембран для ионов натрия по типу катодической депрессии Вериго, связанных с натриевой инактивацией. По этому возбуждение в виде импульсов, приходящее к этому участку, благодаря стойкой деполяризации, уменьшается или вовсе блокируется. В настоящее время полагают, что пресинаптическое торможение, создает охранительный режим для нервных клеток, в результате чего нейроны предохраняются от истощения или перевозбуждения. Данный тип торможения создан природой специально для нервных клеток, как более ранимых образований. Вторичное торможение, не требующее специальных структур, может быть пессимальным и парабиотическим. Оно наблюдается в том случае, когда частота поступающих импульсов будет превышать лабильность ткани. В этом случае часть импульсов попадает в период рефрактерности и не проявляет своего действия. также является разновидностью вторичного размножения. Парабиоз развивается тогда, когда под влиянием различных вредных факторов снижается лабильность. В результате этого обычные по частоте раздражители не воспринимаются нейронами. Пессимальное и парабиотическое торможения неразрывно связаны между собой, практически их природа одна и та же.. Обязательным условием его возникновения в ЦНС является одновременное наличие в ЦНС двух очагов возбуждения, один из которых будет тормозиться другим. Так, если под влиянием какого-либо раздражителя возникает очаг возбуждения, но в ЦНС уже действует другой - более сильный и биологически более важный для организма – очаг возбуждения, то течение текущей физиологической реакции прекращается. В связи с открытием постсинаптического торможения, ученый Реншоу в спинном мозге открыл целую тормозную систему, которая получила название тормозной системы Реншоу. Она обеспечивает в спинном мозге, так называемый, возвратный тип торможения, играющий очень важное значение в координации рефлекторных процессов. Данная система связана с наличием в спинном мозге тормозных нейронов, т. Допустим, что возбуждаются две обычные нервные клетки, между которыми находится тормозный нейрон, синаптически связанный с этими и с соседними нервными клетками. В этом случае при возбуждении обычных клеток информация передается на тормозный нейрон, который через тормозные синапсы угнетает деятельность соседних нейронов и нейрона, который возбуждается. Тормозная система Реншоу предохраняет нервные клетки, от перевозбуждения и не дает возможности распространяться возбуждению в том направлении, где оно не желательно. Если выключить систему Реншоу путем введения животному стрихнина, то развивается стрихновый шок, проявляющийся судорогами, переходящими в параличи, т. возбуждение распространяется на многочисленные соседние мотонейроны.

Action

Посттетаническая потенция в нервных центрах

Одностороннее проведение возбуждения — возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Время проведения возбуждения через нервный центр — центральное время рефлекса. Суммация возбуждения — при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса — зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт. Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная. Временная — возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов. Пространственная суммация — возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Центральное облегчение — объясняется особенностями строения нервного центра. В каждом нейронном пуле — 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны. Окклюзия — при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) — появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) — возникает явление окклюзии. Посттетаническая потенция — усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах; Рефлекторное последействие — продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя: Трансформация возбуждения — несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой. Высокая утомляемость нервных центров — связана с высокой утомляемостью синапсов. Тонус нервного центра — умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы. Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга — 15-20 мин, нейроны коры головного мозга — 5-6 мин.

Action